벼(Oryza sativa L.)는 아시아와 아프리카를 포함한 전 세계 절반 이상의 인구에 필수적인 칼로리와 영양소를 제공하는 주요 주식 작물이다(FAO 2022). 2050년 세계 인구가 98억 명을 초과할 것으로 예상됨에 따라, 식량 안보를 보장하기 위해 쌀 생산을 늘리는 것이 매우 중요하다(Shi et al. 2023). 그러나 가뭄, 고온, 예측할 수 없는 강우 등 불리한 환경 조건은 쌀 생산성에 큰 도전 과제가 되고 있다(Rezvi et al. 2023). 따라서, 이러한 다양한 환경적 재배 조건에서도 안정적인 수확량을 유지할 수 있는 품종을 개발하는 것이 필수적이다.

분자 유전학의 발전, 특히 지도 기반 유전자 클로닝(map-based gene cloning)은 쌀의 수량성과 스트레스 내성 특성의 유전적 기초를 이해하는 데 중요한 역할을 해왔다(Guseman et al. 2017; Hu et al. 2015). 이 기술을 통해 수량성과 밀접한 관련이 있는 Gn1a, GS3, DEP1 등의 핵심 유전자가 밝혀졌으며, 이들은 이삭의 수당립수, 종자크기 및 이삭의 구조를 조절하는 데 관여한다(Ashikari et al. 2005; Huang et al. 2009; Wang et al. 2012). Gn1a는 사이토키닌 산화/탈수소효소를 코딩하여 사이토키닌 수준을 조절함으로써 이삭의 종자립 수를 높인다(Ashikari et al. 2005). GS3와 GW5는 종자 크기와 무게를 결정하는 천립중 조절에 중요한 역할을 한다(Abbas et al. 2024; Wang et al. 2012). MORE PANICLES 3(MOC3)은 분얼 수를 늘려 높은 수량 잠재력을 향상시키며, OsSPL14은 이삭 당 종자 수를 조절하여 수량을 증가시키는 것으로 알려져 있다(Miura et al. 2010; Shao et al. 2019). WBR7 유전자는 질소 이용 효율을 향상시키며, DRO1은 각각 가뭄 내성 향상을 통해 수량 안정성에 기여하는 것으로 보고되었다(Guseman et al. 2017; Shi et al. 2024). 이와 같은 유전자들을 육종 프로그램에 적용하여 안정적으로 수량성이 높은 품종 개발이 가능하다.

식물의 노화는 영양분 재분배와 전반적인 식물 건강에 영향을 미치는 복잡하고 유전적으로 프로그램된 과정이다(Lee and Masclaux-Daubresse 2021). 이 과정은 NAC, WRKY, MYB와 같은 신호전달 과정에 의해 엄격하게 조절되며, 이들은 노화와 관련된 하위 유전자(SAGs)의 발현을 조절한다(Durgud et al. 2018; Podzimska-Sroka et al. 2015). 애기장대의 NAP과 ORE1은 엽록소 분해와 영양 재활용 경로를 유도하여 잎의 노화를 촉진하는 주요 조절자로 작용한다(Kim et al. 2018). ORE1은 SGR1과 NYC1을 활성화하여 엽록소 분해를 촉진한다(Sakuraba et al. 2016). 벼의 엽록소 분해는 잎 노화의 주요 특징으로, 엽록소 및 관련 구조의 분해에 관여하는 복잡한 유전자 네트워크에 의해 조절된다. NYC1은 엽록소 b를 엽록소 a로 변환시키는 효소로, SGR과 함께 엽록소 분해 과정에 중요한 역할을 한다(Kusaba et al. 2007; Sakuraba et al. 2012).

애기장대 SGR 유전자는 엽록소 분자에서 Mg²⁺를 제거하여 엽록소 분해를 시작하는 마그네슘 탈킬레이트 효소이며(Shimoda et al. 2016), 벼 OsSGR 유전자의 노화속도가 지연되는 대립유전자(allele) 활용하여 광합성 활성을 유지하고 수량을 증가시키는 것으로 보고되었다(Shin et al. 2020). 특히, 노화속도가 늦은 자포니카 벼 유래의 노화지연 OsSGR 대립유전자 도입으로 등숙기의 엽록소 분해가 지연되어 수량이 10% 이상 증가할 수 있다고 알려졌다. 본 연구에서는 노화지연 자포니카 OsSGR 대립유전자를 노화가 빠른 ‘밀양21호’에 도입한 근동질계통 ‘밀양374호’의 수량성 증진 효과를 포장단위에서 연차 간 수량성과 지역 간 수량성을 검정하여 OsSGR 유전자의 수량성 향상 효과를 보다 명확하게 구명하고 육종 현장에 활용하고자 수행되었다.

밀양 374호 육성

노화 속도가 빠른 통일형 벼인 ‘밀양21호’의 노화 특성을 개선하기 위하여 노화지연 OsSGR 대립유전자를 보유하고 있는 자포니카 벼 품종인 ‘주남’을 선발하였다. ‘밀양21호’를 모본으로, ‘주남’을 부본으로 인공교배하여 F₁ 종자를 확보하였다. ‘주남’의 염색체 단편이 최소한 이입된 근동질계통(NIL)을 육성하고자 ‘밀양21호’(모본)과 F₁ 식물체(부본)를 4회 여교배 하고 BC₄F₁ 식물체(교배번호 YR32572)를 확보하였다(Fig. 1). BC₄F₂ 집단 선발과 BC₄F₃ 이후 계통 선발을 통해 BC₄F₆ 고정세대 중 10개의 우수계통을 1차 근동질계통으로 선발하였다. 이후 Genome-By-Sequencing을 통해 9번 염색체에 위치한 OsSGR 단편을 보유하고 있으며(Fig. 2) 최소 이입율을 가진 YR32572-6-15-1-1을 최종 선발하여 ‘밀양374호’로, 본 시험의 연구 재료로 사용하였다.

Figure 1. Pedigree diagram of “Milyang 374”. This diagram illustrates the breeding history and development process of “Milyang 374.”

Figure 2. Genetic integration of the OsSGR allele in “Milyang 374.” The yellow box highlights the introgression of the Japonica-derived OsSGR allele on chromosome 9 into the genetic background of “Milyang 21.”

노화지연 OsSGR 대립유전자는 조기노화 OsSGR 대립유전자의 프로모터 영역에 8 bp의 In/Del이 존재한다(Shin et al. 2020). 여교배 과정에서 ‘주남’ 유래의 노화지연 OsSGR 유전자의 이입을 확인하기 위하여 프로모터의 In/Del을 구분할 수 있는 분자표지를 이용하여 노화지연 OsSGR 대립유전자를 보유한 식물체를 지속적으로 선발하였다. 분자표지 OsSGR의 forward와 reverse 프라이머 염기서열은 각각 5’-GTCCCCAGATTGAAGGTATATATGATC-3’과 5’-ATCATGTTCTAGCCTCACCCGTTC-3’이다. 또한 줄기의 발달 각도를 조절하는 유전자인 TAC1의 분자표지 염기서열은 5’-ACTTCTGGCCTCTGATAATG-3’과 5’-TTCGAATGAAGCTTTGCATC-3’이다(Fig. 2).

시험 지역 기상 분석

2021년부터 2023년까지 지역별 시험 포장의 기상 데이터는 한국기상청(KMA)에서 제공하는 Open MET Data Portal을 이용하여 수집되었다(https://data.kma.go.kr). 각 지역의 출수기부터 출수 후 50일까지의 평균 기온, 최저 및 최고 기온, 일조 시간을 분석하였다(Table 1).

Table 1 . Environmental conditions during field trials. Average, minimum, and maximum temperatures, along with total sunlight hours, were analyzed for each transplanting schedule in Miryang, Sangju, and Cheorwon, covering the period from heading to 50 days post-heading. Data were obtained from the Open MET Data Portal by the Korea Meteorological Administration (https://data.kma.go.kr/cmmn/main.do).

Location	Transplanting	Year	Average	Minimum	Maximum	Sunlight
Miryang	Early	2021	26.0	22.2	31.2	264
		2022	26.1	22.3	30.6	223
		2023	27.4	23.5	32.6	354
		Avg.	26.5	22.7	31.5	280
	Normal	2021	25.0	21.5	29.9	237
		2022	25.6	21.8	30.1	231
		2023	26.7	23.1	31.6	309
		Avg.	25.8	22.1	30.6	259
	Late	2021	24.0	20.5	28.7	214
		2022	24.2	20.1	28.9	242
		2023	25.6	22.3	30.2	268
		Avg.	24.6	21.0	29.3	241
Sangju	Optimal	2022	24.4	20.8	28.9	221
		2023	25.7	22.1	30.6	309
		Avg.	25.5	21.9	30.3	261
Cheorwon	Optimal	2023	23.3	18.9	28.5	372

‘밀양374호’의 수량성 검정 재배법 및 작물학적 특성 조사

2021년부터 2023년까지 3년 동안 통일형 품종의 재배 적지인 국립식량과학원 남부작물부가 위치한 밀양에서 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 작물학적 특성과 수량성 평가를 농촌진흥청(RDA)의 표준 재배법에 따라 수행되었다(Lee et al. 2020). 밀양의 통일형 품종의 수량성 평가 이앙 적기는 5월 25일로서 30일간 육묘한 식물체를 1본당 5주씩 이앙을 하였다. 이앙 간격은 30 cm × 15 cm 간격으로 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’를 8줄씩 3반복씩 이앙하였다. 조기 이앙과 만기 이앙은 각각 보통기와 15일 간격을 둔 5월 10일과 6월 10일에 이앙 하였다. 상주출장소(상주)와 철원출장소(철원)의 이앙은 각각 5월 23일과 5월 20일에 밀양과 동일한 조건으로 실시하였다. 비료는 통일형 품종을 위한 다비 조건으로 질소-인산-칼륨을 18-9-11(kg/10 a)로 농촌진흥청 표준 시비법에 따라 기비, 추비, 수비로 나누어 시비를 처리하였다(Lee et al. 2020).

작물학적 특성 조사는 농촌진흥청(RDA)의 벼 신품종선정위원회에서 제공하는 표준 조사법에 따라 수행되었다(Park et al. 2023). 조사 시기는 출수 후 55일로 설정하여 데이터 수집의 일관성을 확보하였다. 식물체의 간장과 수장은 시험구당 10개체에서 3반복으로 총 30 개체를 측정하였으며, 수수와 등숙률 등의 특성은 생물학적 반복으로 3반복하였다. 천립중 및 10 a당

총 수량 등의 수량 구성 요소는 다양한 환경 조건과 이앙 시기에서 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 성능을 비교(Fig. 3, Fig. 4, Fig. 5)하기 위해 산출되었다.

Figure 3. Delayed senescence phenotype in “Milyang 374.” A visual comparison of leaf senescence between “Milyang 21” and “Milyang 374” under standard cultivation conditions photographed 45 days post-heading

Figure 4. Molecular marker evaluation of the OsSGR and TAC1 alleles in “Milyang 374.” Molecular markers were designed based on the In/Del regions of each gene

Figure 5. Comparison of seed characteristics between “Milyang 21” and “Milyang 374.” Milled rice, brown rice, and rough rice are compared

‘밀양374호’의 품질 특성 평가

벼 단백질 함량은 쌀가루 0.5 g을 평량하여 LECO FP628 (Laboratory Equipment Co, St. Joseph, Mich, USA)를 이용하여 총 질소 함량을 측정하고, 총 질소 함량에 보정상수 5.95를 곱하여 계산하였다(Cha et al. 2022). 아밀로스 함량은 Juliano의 비색검정법에 따라 쌀가루 0.1 g을 1 mL 에탄올과 9 mL 1N NaOH를 가한 후, 10분간 항온에서 호화시켜 측정하였다. 이후 620 nm에서 흡광도를 측정하여 아밀로스 함량을 계산하였다(Jo et al. 2019). 백미 품위는 미립판별기(RN-600, Kett Co, Japan)를 이용하여 완전미, 분상질미, 쇄미, 피해립 및 기타로 조사하였다(Jo et al. 2019).

통계분석

작물학적 특성 및 수량 구성요소 등 조사 결과는 Micro office Excel program을 사용하여 평균값과 표준편차를 분석하였다.

보통기 재배 조건에서의 ‘밀양374호’ 노화지연 특성

노화속도가 느린 자포니카 유래의 OsSGR 대립유전자를 노화속도가 빠른 통일형 품종에 도입하였을 때 출수기 이후 50일까지 광합성이 유지되어 옆색이 계속적으로 녹색으로 유지되면서 유전적 배경에 따라 쌀 수량성도 7~10% 향상되었다(Shin et al. 2020). 본 연구에서는 이전 연구에서 육성된 ‘밀양21호’ 배경의 근동질계통인 ‘밀양374호’를 포장 단위에서의 연차 간 그리고 지역 간 쌀 수량성 향상 효과를 분석하고자 하였다. 먼저 ‘밀양374호’의 연차 간 수량성 향상 효과를 검정하기 위하여 통일형 품종 보통기 이앙 적기인 5월 25일에 모내기를 수행하여 포장에서 ‘밀양374호’의 노화 특성을 확인하였다. 그림2와 같이 포장에서 모본인 ‘밀양21호’는 출수기 45일 후 지엽과 줄기가 노화가 진행되어 노란색으로 변색되었으나, OsSGR 대립유전자가 도입된 ‘밀양374호’ 식물체는 명확하게 녹색이 유지되는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 3). 이들 엽 노화의 표현형을 엽록소 햠량 분석기기인 SPAD를 이용하여 정량화하였다. 모본인 ‘밀양21호’의 엽록소 함량은 40.02 ± 1.27(출수기)에서 노화가 진행됨에 따라 출수기 후 45일째 엽록소 함량이 33% 분해된 26.76 ± 5.23을 나타내었다. 반면에 ‘밀양374호’의 엽록소 함량은 41.33 ± 1.00에서(출수기 후 45일) 33.82 ± 5.92로 약 15% 분해되는 것으로 조사되었다.

자포니카 벼인 ‘주남’에서 노화지연형 OsSGR 대립유전자가 도입된 ‘밀양374호’는 노화지연 특성과 더불어 모본인 ‘밀양21호’와 달리 줄기 발달 초형이 직립형으로 나타났다. ‘밀양374호’의 직립형 초형의 원인을 분석하기 위해 Genome-By-Sequencing 염색체 염기서열 분석을 통해 확인된 ‘주남’ 유래의 9번 염색체 단편 3.27 Mbp 영역 내 유전자 정보를 벼 자포니카 표준염색체 정보를 바탕으로 탐색하였다. 분석 결과 OsSGR 유전자(20.87 Mbp)의 134 kb 앞쪽에 벼 줄기 발달 각도를 조절하는 Tillering Angle Control 1(TAC1) 유전자가 있는 것 확인되었다(Yu et al. 2007). TCA1 유전자 도입 여부를 확인하기 위하여 기존에 보고된 In/Del 영역을 이용한 분자표지를 개발하고 유전형을 분석하였다. 분석결과 ‘밀양374호’은 ‘밀양21’와 달리 ‘주남’과 같은 유전형으로 판별되었다(Fig. 4). 따라서 ‘밀양374호’의 직립형 초형은 자포니카형의 직립형 TAC1 대립유전자 도입 때문으로 판단되었다. 직립 초형의 변화에 따른 수량성 등 작물학적 특성이 달라질 수 있으나, TAC1 유전자는 쌀 수량성에는 영향을 미치지 않는 것으로 보고되었다(Yu et al. 2007). 따라서 ‘밀양374호’를 이용한 OsSGR 대립유전자에 따른 작물학적 특성과 수량성 분석에는 큰 문제가 없는 것으로 판단하였다.

노화지연 OsSGR 대립유전자 도입에 따른 ‘밀양374호’수량성 향상 효과

통일형 품종의 보통기 재배조건에서 ‘밀양374호’ 간장은 73.1 cm로 모본인 ‘밀양21호’(74.3 cm)와 유사하였으나, 이삭 수(수수)는 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 0.8개 적은 9.9개였다. ‘밀양374호’의 이삭 길이(수장)은 24.4 cm로 ‘밀양21호’보다 1.9 cm 긴 것으로 조사되었다. 하지만 이삭에 딸린 종자 수(수당립수)는 134개로 14개 적었다. 벼 수량성에 중요한 수수와 수당립수가 적음에도 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 3년간 평균 수량은 각각 543 kg/10 a ± 17.6와 581 kg/10 a ± 6.5로 ‘밀양374호’가 37 kg(7.4%) 높았다. ‘밀양374호’의 수량성 높은 이유는 정상적으로 등숙되는 종자의 비율(등숙률)과 천립중이 ‘밀양21호’보다 각각 1.3%, 7.8% 높았기 때문으로 판단되었다. 특히 천립중이 20.3 g에서 21.9 g으로 증가한 것은 노화지연에 따른 광합성 활력의 영향으로 판단되었다. 하지만 연차간 쌀 수량에서는 차이가 발생하였다. 시험 기간 중 2023년(3년차)에는 쌀 수량이 급감하였다(Table 2). 이 현상은 남부작물부 시험포장의 대부분 통일형 품종과 계통에서 공통적으로 발생되었다. 이는 3년차 벼 재배기간의 고온에 의해 생식성장 발달과정이 영향을 받아 수당립수가 급감하였기 때문으로 추측되었다(Table 1 and Table 2).

Table 2 . Agronomic traits and yield performance under normal transplanting conditions. “Milyang 21” and “Milyang 374” were transplanted on May 25 in Miryang following the RDA rice cultivation guidelines. Measurements were conducted 55 days post-heading. Agronomic traits, including plant height and panicle length, were measured across 30 individual plants. The number of panicles per plant and grain filling rate were assessed using three biological replicates.

Line name	Test year	Plant height(cm)	Panicle length (cm)	Panicles per plant (no.)	Seeds per panicle (no.)	Grain filling rate (%)	1,000-seed weight (g)	Brown seed rate (%)	Actual yield(kg/10 a)
Milyang 21	2021	73.3	21.9	12.6	161	79.6	20.3	79.7	616 ± 24.8
	2022	76.7	23.3	8.9	154	79.5	20.2	76.4	591 ± 24.8
	2023	72.8	22.3	10.5	128	89.1	20.5	74.1	424 ± 55.3
	Avg.	74.3	22.5	10.7	148	82.7	20.3	76.7	543
Milyang 374	2021	73.6	24.5	10.9	140	84.1	21.6	79.4	644 ± 28.4
	2022	73.5	24.3	8.9	143	81.8	21.9	77.8	623 ± 29.3
	2023	72.3	24.4	10.0	118	86.1	22.2	70.3	476 ± 40.1
	Avg.	73.1	24.4	9.9	134	84.0	21.9	75.8	581

이앙 시기에 따른 노화지연 근동질계통 ‘밀양374호’ 수량 안정성 평가

기후변화 등 재배환경 변화에 따른 노화지연 형질이 수량성에 미치는 영향을 파악하고자 조기 재배와 만기 재배 조건에서의 수량성 검정 시험을 수행하였다. 조기 재배와 만기 재배는 보통기 재배 조건보다 각각 15일 빨리 또는 늦게 이앙하여 수량성을 검정하였다. 조기 재배 조건인 5월 10일 이앙은 내냉성이 약한 통일형의 품종에서 유묘기 저온 발생으로 생육 초기의 생육 부진이 발생할 위험이 높다. 또한 출수기 고온의 위험으로 수량성이 급감할 가능성이 높다. 만기 재배 조건인 6월 10일 이앙은 이앙 지연으로 고온 조건에서의 출수는 피할 수 있으나, 등숙 후기 냉해에 대한 위험성이 있다. 그러나 시험 기간의 3년동안 조기 재배 조건의 평균기온과 평균최저기온, 평균 최고기온은 각각 26.5°C과 22.7°C, 31.5°C로 보통기 재배조건보다 0.7°C와 0.5°C, 0.9°C 높았으며, 일조시간도 21.4시간 많았다(Table 1). 따라서 조기 재배 조건에서의 유묘 냉해 피해가 없다면 통일형 품종의 재배에는 크게 무리가 없을 것으로 사료되었다. 6월 10일 이앙인 만기 재배 조건의 기상의 평균기온 24.6°C으로 보통기 재배조건보다 1.2°C 낮았다. 특히 최저 평균기온이 보통기 조건보다 1.2°C 낮은 21.0°C로 등숙 후기의 기상에 따라 크게 수량성이 영향받을 것으로 판단되었다(Yang et al. 2019). 일조시간도 241.4시간으로 17.6시간 짧았다(Table 1).

조기 재배 조건에서의 ‘밀양374호’의 작물학적 특성 중 간장은 보통기 재배보다 1.1 cm 줄어든 72.0 cm였으며 수장은 0.6 cm 줄어든 23.8 cm였다. 모본인 ‘밀양21호’도 생육초기의 저온에 의한 영향으로 조기 조건에서 유사하게 간장과 수장이 줄어들었기 때문에 ‘밀양374호’의 노화지연에 따른 수량성 향상 효과 검정에는 크게 영향을 미치는 않을 것으로 판단되었다(Table 3).

Table 3 . Agronomic performance of “Milyang 21” and “Milyang 374” under early transplanting conditions. Agronomic characteristics were evaluated over three years (2021-2023), with seedlings transplanted on May 10.

Line name	Test year	Plant height(cm)	Panicle length (cm)	Panicles per plant (no.)	Seeds per panicle (no.)	Grain filling rate (%)	1,000-seed weight (g)	Brown seed rate (%)	Actual yield(kg/10 a)
Milyang 21	2021	72.1	22.3	13.5	143	83.8	20.3	78.9	662 ± 30.7
	2022	75.8	22.1	10.6	140	80.6	19.4	76.1	593 ± 30.7
	2023	70.1	20.8	10.3	124	89.3	20.2	73.6	455 ± 43.6
	Avg.	72.7	21.7	11.4	136	84.6	20.0	76.2	570
Milyang 374	2021	71.5	24.0	13.0	138	84.0	21.7	80.0	675 ± 17.5
	2022	73.6	23.5	9.1	134	85.2	21.7	76.3	601 ± 34.6
	2023	70.9	23.7	10.9	111	88.5	21.7	75.1	482 ± 9.9
	Avg.	72.0	23.8	11.0	128	85.9	21.7	77.1	586

만기 재배 조건에서는 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 간장은 보통기 재배 조건보다 각각 4.9 cm와 1.7 cm 짧아졌고, 수장은 반대로 각각 0.5 cm씩 길어졌다(Table 4). 수수는 보통기 재배 조건보다 조기와 만기 재배조건에서 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’에서 약 0.6~1.1개 증가하였다. ‘밀양21호’의 수당립수는 각각 12개, 16개가 감소하였나, ‘밀양374호’의 수당립수는 조기 재배에서는 6개 감소하였고, 만기 재배조건에서는 7개가 증가하였다. 조기와 보통기 재배 조건에서 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 약 1%정도 등숙률이 높았으나, 만기 재배 조건에서는 10.3%나 높게 평가되었다(Table 4). 천립중은 조기와 만기 재배 조건에서 보통기 재배 조건과 유사하게 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 1.7 g과 1.8 g 무거웠다. 조기 조건에서의 ‘밀양374호’의 평균 쌀수량은 586 kg/10 a으로 모본인 ‘밀양21호’의 쌀수량인 570 kg/10 a 보다 평균 3.1% 수량성이 증가되었다. ‘밀양21호’의 쌀수량성은 만기 재배 조건에서 보통기와 조기 재배 조건보다 각각 101 kg, 74 kg 낮은 469 kg/10 a으로 조사되었다. ‘밀양374호’는 보통기와 조기 재배 대비 각각 49 kg, 44 kg 감소한 537 kg/10 a로 분석되었다. 만기 재배조건에서 등숙 후기 노화가 지연되어 광합성이 유지되는 ‘밀양374호’는 빨리 노화가 일어나는 ‘밀양21호’보다 약 70 kg/10 a(14.9%)이 수량성이 높았다.

Table 4 . Yield and agronomic traits under late transplanting conditions. Assessment of yield and agronomic traits for “Milyang 21” and “Milyang 374” under late transplanting conditions, with five seedlings per hill transplanted on June 10.

Line name	Test year	Plant height(cm)	Panicle length (cm)	Panicles per plant (no.)	Seeds per panicle (no.)	Grain filling rate (%)	1,000-seed weight (g)	Brown seed rate (%)	Actual yield(kg/10 a)
Milyang 21	2021	71.3	22.9	12.7	126	71.5	20.3	75.3	457 ± 19.1
	2022	69.9	23.3	9.5	140	79.4	19.1	76.6	513 ± 23.3
	2023	67.0	22.8	11.5	131	73.8	18.9	61.4	437 ± 28.2
	Avg.	69.4	23.0	11.2	132	74.9	19.4	71.1	469
Milyang 374	2021	73.6	24.8	11.5	150	84.4	21.7	73.9	535 ± 22.3
	2022	69.6	24.6	9.0	150	85.5	20.9	77.0	539 ± 35.8
	2023	71.1	25.3	11.1	129	85.6	21.2	73.4	536 ± 25.7
	Avg.	71.4	24.9	10.5	143	85.2	21.3	74.8	537

이들을 종합적으로 판단하였을 때 조기 재배조건의 ‘밀양21호’의 식물체당 총 종자 수는 1,550개로 보통기 재배조건보다 33개 감소(2.1%)하며, 만기 재배조건에서는 총 종자 수는 1,478개로 보통기 재배조건보다 105개 감소(6.6%)하는 것으로 분석되었다. ‘밀양374호’의 식물체당 총 종자 수는 조기 재배조건에서는 1,408개로 보통기 재배조건보다 81개(6.1%) 증가되었으며, 만기 재배조건에서는 총 종자 수는 1,502개로 보통기 재배조건보다 175개(13.2%) 증가하는 것으로 분석되었다. ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’ 간 식물체당 총 종자 수의 차이는 조기 재배조건에서는 ‘밀양21호’가 주당 142개(9.2%) 많으나, 만기 재배조건에서는 ‘밀양374호’가 23개(1.6%) 많은 것으로 분석되었다. 아직까지 재배 시기에 따른 수당립수 변화와 노화 속도 신호조절 체계 간의 연관성은 명확하게 보고되어 있지 않아 명확한 설명이 어렵다. 하지만 만기 재배조건에서는 ‘밀양374호’가 식물체당 총 종자가 ‘밀양21호’와 유사하며 조기 및 보통기 재배조건에서는 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 식물체당 총 종자 수가 적기 때문에 최소한 ‘밀양374호’의 수량성 향상 원인은 식물체당 총 종자 수의 증가에 의한 영향은 아니라고 판단되었다. 따라서 앞선 OsSGR 유전자 기능연구 보고와 같이 조기 재배조건에서 ‘밀양374호’의 수량성 향상 원인은 노화 속도의 지연으로 광합성 기간이 연장됨으로써 천립중이 ‘밀양21호’보다 1.7 g 향상된 것이 주요하게 작용했다고 추론되었다(Shin et al. 2020). 만기 재배조건에서 ‘밀양374호’의 수량성 향상 효과가 가장 크게 나타났다. 이러한 수량성 향상 효과의 원인은 조기 재배조건에서와 동일한 천립중 증가와 더불어 ‘밀양374호’의 평균 등숙률(85.2%)이 ‘밀양21호’보다 10.3% 높은 것이 주요 요인으로 작용하였기 때문으로 판단되었다.

재배 지역 차이에 따른 노화지연 근동질계통 ‘밀양374호’의 작물학적 특성

이앙 시기에 따른 노화지연 형질이 수량성에 미치는 효과와 더불어 지리적인 기상 차이에 의한 노화지연이 수량성에 미치는 효과를 분석하고자 식량과학원 상주출장소와 철원출장소에서 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 작물학적 특성 및 수량성 검정 시험을 수행하였다. 보통기 재배조건의 밀양과 상주 평균기온 및 평균 최소온도, 평균 최고온도는 크게 차이 나지 않았으나 철원의 평균온도는 밀양과 상주와 비교하여 약 2.2~2.5°C 낮았으며, 평균 최소온도는 약 3.0°C, 평균 최대온도는 약 2.0°C 낮았다(Table 1). 그러나 강우일수가 적어 출수기 이후 일조시간은 철원이 두 지역과 비교하여 약 110시간이 많은 372시간이였다. 철원의 기온은 다른 지역과 비교하여 상대적으로 낮으나 일조시간이 길어 냉해 피해를 회피한다면 충분한 통일형 품종의 수량성을 확보할 수 있는 조건이 될 것이라 판단되었다.

지역적 차이에 따른 수수의 특성은 밀양에서의 이앙시기에 따른 수수의 특성과 유사하게 조사되었다(Table 5). 그러나 경수는 ‘밀양374호’가 상주와 철원에서 ‘밀양21호’ 보다 1~2 cm 더 긴 것으로 조사되었다. 특히 간장(‘밀양21호’와 ‘밀양374호’)은 상주에서는 밀양보다 4~6 cm 길었으며, 철원에서는 3~6 cm 짧게 조사되었다. ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 수수는 3개 지역 평균 11.8개로 동일하였으며 수당립수는 각각 132개, 128개로 ‘밀양374호’가 4개 적은 것으로 조사되었다. 따라서 앞선 이앙 시기에 따른 ‘밀양374호’의 수량성 향상 분석 결과와 같이 재배 지역간 수량성 검정 시험에서도 ‘밀양374호’의 수량성 향상 원인으로 총 종자 수와 같은 작물학적 형태 특성과는 무관할 것으로 추측되었다. 등숙률은 밀양과 상주지역에서 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 약 1% 높았으나, 철원에서는 반대로 3.8% 낮았다. 그러나 천립중은 모든 지역에서 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 평균 2.3g이 높았다. 밀양 보통기 조건에서 노화지연 OsSGR 대립유전자 도입의 영향으로 수량성이 약 7% 향상되었으나, 상주와 철원에서의 ‘밀양374호’ 쌀수량이 ‘밀양21호’보다 17 kg (2.5%) 증가되었다(Table 4). 밀양과 달리 상주와 철원에서의 수량성 증진 효과가 낮은 이유는 이들 지역에서의 수량성이 밀양지역의 예상과 다르게 단위면적당 수량성이 매우 높아 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 한계수량에 거의 도달한 것으로 추측되었다(Seo et al. 2020).

Table 5 . Regional yield performance comparison. Comparison of yield and agronomic traits for “Milyang 21” and “Milyang 374” across three regions (Miryang, Sangju, and Cheorwon) under normal transplanting conditions. Field trials were conducted over three years (2021-2023) in Miryang, two years (2022-2023) in Sangju, and one year (2023) in Cheorwon, with the average yield performance presented for each region.

Line name	Location	Plant height(cm)	Panicle length (cm)	Panicles per plant (no.)	Seeds per panicle (no.)	Grain filling rate (%)	1,000-seed weight (g)	Brown seed rate (%)	Actual yield(kg/10 a)
Milyang 21	Miryang	74.3	22.5	10.7	148	82.7	20.3	76.7	543 ± 17.6
	Sangju	77.6	21.9	13.0	130	74.2	19.8	75.9	654 ± 14.1
	Cheorwon	67.5	21.8	10.5	133	87.2	20.3	75.4	626 ± 6.43
	Avg.	72.6	21.8	11.8	132	80.7	20.1	75.7	640
Milyang 374	Miryang	73.1	24.4	9.9	134	84.0	21.9	75.8	581 ± 6.5
	Sangju	78.3	23.1	13.1	120	75.7	22.0	78.5	670 ± 0.7
	Cheorwon	69.8	23.9	10.5	135	83.4	22.7	75.6	642 ± 8.3
	Avg.	74.1	23.5	11.8	128	79.5	22.4	77.0	656

노화지연 근동질계통 ‘밀양374호’의 품질 향상 효과

신품종 육성을 위해서는 자포니카 벼 품종인 ‘주남’ 유래의 노화지연 OsSGR 대립유전자의 수량성 증진 효과 검정과 더불어 중요하게 품질 특성이 평가되어야 한다. 노화지연 근동질계통인 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 품질 특성을 비교하기 위해 아밀로스 함량과 단백질 함량을 분석하였다. ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 아밀로스 함량은 각각 17.8%와 18.6%로 ‘밀양374호’가 약 0.8% 높았으나, ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 아밀로스 함량은 대부분 일반계 밥쌀용 품종의 아밀로스 함량(18~21%)과 유사한 것으로 판단되었다(Table 6). 일반계 밥쌀용 자포니카 품종의 단백질 등급 기준은 6%이하가 우수 등급이며, 6~7%가 중간 등급, 7% 이상은 낮은 등급으로 분류된다. ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 단백질 함량은 각각 7.7%와 7.2%로 ‘밀양21호’가 높았다. 하지만 조기 재배조건을 제외하면 각각 6.4%와 6.8%로 중간등급의 등급에 포함될 수 있을 것이다(Table 6).

Table 6 . Grain quality analysis of Milyang 374 in Miryang. Grain quality characteristics of “Milyang 21” and “Milyang 374” grown in Miryang under different transplanting conditions. Amylose and protein contents were analyzed using flour samples from both varieties. Milled rice appearance was evaluated using the RN-600 Single-Grain Rice Inspector (Kett Electric Laboratory, Japan).

Line name	Transplanting time	Amylose (%)	Protein(%)	Milled rice appearance (%)
				Whole grain	Cracked grain	Immature grain	Damaged grain	Colored grain	Dead grain
Milyang 21	Early	17.0	9.3	31.8	14.2	48.8	3.8	0.9	0.4
	Normal	18.3	6.9	32.0	21.9	41.2	3.1	0.8	1.1
	Late	18.1	6.8	31.8	22.1	39.8	4.1	1.1	1.2
	Avg.	17.8	7.7	31.8	19.4	43.3	3.7	0.9	0.9
Milyang 374	Early	18.1	8.7	30.7	21.2	30.8	16.1	0.5	0.7
	Normal	18.9	6.4	33.3	24.7	31.2	9.4	0.4	1.1
	Late	18.9	6.4	39.1	25.0	25.2	8.5	0.5	1.7
	Avg.	18.6	7.2	34.3	23.7	29.1	11.3	0.5	1.1

‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 백미 품위를 평가하였을 때 완전미율(Whole grain rate)은 각각 32.0%와 34.3%로 일반 밥쌀용 품종의 완전미율 55% 이상에 비해 매우 낮은 편이였다. 하지만 ‘밀양374호’의 동할미 비율(Cracked grain rate)과 피해립 비율(Damaged grain rate)이 ‘밀양21호’보다 약 5% 높았으나, ‘밀양374호’의 미등숙립 비율(Immature grain rate)은 ‘밀양21호’의 미등숙립 비율보다 13.6% 감소한 28.2%로 조사되었다. 이 결과는 노화지연 OsSGR 대립유전자 도입된 ‘밀양374호’에서 등숙 후기까지 광합성 활성이 유지되어 ‘밀양21호’보다 전분의 합성이 원활하게 이루어져 미등숙립 비율이 감소하였다고 추측되었다. 이 결과는 ‘밀양374호’가 ‘밀양21호’보다 천립중이 높은 이유도 이와 동일하다고 판단되었다.

벼 도복은 도복되는 형태에 따라서 크게 좌절도복, 만곡도복, 뿌리도복, 그리고 분얼 도복 이렇게4가지로 구분된다. 그중 좌절도복은 벼 줄기의 3~4절간에서 물리적 강도가 약해져서 줄기가 쓰러지는 현상으로 수확량과 품질에 큰 영향을 미친다. 특히 통일형 품종과 인디카 품종은 빠른 노화속도에 따라 수확기 빠른 줄기의 노화로 좌절도복 현상이 발생된다(Oikawa et al. 2021; Shao et al. 2023). 하지만 ‘밀양374호’는 줄기가 노화지연으로 활력을 보유하고 있어 좌절도복에 강한 편이다(Fig. 3). 따라서 최근 육성된 단위 면적당 수량성이 매우 높은 통일형 품종인 한아름4호(797 kg/10 a)와 금강1호(817 kg/10 a) 등에 노화지연 OsSGR 대립유전자를 도입하면 수량성 및 품질 향상과 더불어 안정적인 재배를 도모할 수 있을 것이다(Cho et al. 2012).

본 연구는 통일형 벼 품종 ‘밀양21호’에 자포니카 품종 주남벼에서 유래한 노화지연 OsSGR 대립유전자를 도입한 ‘밀양374호’의 수량성 및 작물학적 특성을 분석하였다. ‘밀양374호’는 ‘밀양21호’와 비교하여 보통기 재배 조건에서 이삭 길이가 길고, 줄기 발달 초형이 직립형이며, 수수와 수당립수는 다소 감소하였다. 이로 인해 수량성에 불리할 것으로 예상되었지만, 노화지연 특성으로 인해 ‘밀양374호’는 평균적으로 7.4% 높은 쌀 수량을 기록하였다. 이는 노화지연 유전자가 엽록소 분해를 억제하고 출수 후 50일까지 광합성을 지속시킴으로써 유효한 동화산물을 장기간 공급할 수 있었기 때문이다. 특히 만기 재배 조건에서는 ‘밀양374호’가 출수기 이후에도 광합성을 유지하여 등숙률이 10.3% 높아지고 천립중이 증가하여, ‘밀양21호’에 비해 14.9% 높은 수량을 나타내었다. 조기 재배 조건에서도 ‘밀양374호’는 ‘밀양21호’보다 약 3.1% 높은 수량성을 보였다. 이러한 결과는 노화지연 형질이 다양한 재배 환경에서도 수량성 안정성에 기여할 수 있음을 시사한다. 한편, 상주와 철원 지역에서는 ‘밀양21호’와 ‘밀양374호’의 수량 차이가 밀양 지역만큼 크지 않았지만 ‘밀양374호’의 수량성이 ‘밀양21호’보다 우수하였다. 이는 해당 지역의 기상 조건이 양호하여 수량성의 한계수량에 가까이 도달했기 때문으로 판단된다. 품질 분석 결과, ‘밀양374호’는 단백질 함량이 낮고 미숙립 비율이 감소하여 완전미율이 증가하였으며, 이는 쌀 품질의 개선으로 이어졌다. 특히, 미숙립과 착색립 비율이 낮아져 종자 등숙기의 균일성과 품질이 높아졌으며, 이는 고품질 쌀 생산에 기여할 수 있는 중요한 요소이다. 이 결과는 노화지연 유전자를 통일형 품종에 도입하여 수량성과 품질을 동시에 향상시킬 수 있는 가능성을 보여주며, 향후 수량성 향상 및 고품질 벼 품종 육성에 유용한 전략이 될 수 있음을 시사한다.

본 논문은 농촌진흥청 연구사업(세부과제명: 특수미 육종효율 증진을 위한 주요 형질별 중간모본 개발, 세부과제번호: PJ014774042024)의 지원에 의해 이루어진 것임.

본 연구는 2024년도 농촌진흥청 (국립식량과학원 남부작물부) 전문연구원 과정 지원사업에 의해 이루어진 것임.