J Plant Biotechnol 2016; 43(2): 151-156

Published online June 30, 2016

https://doi.org/10.5010/JPB.2016.43.2.151

© The Korean Society of Plant Biotechnology

Angelica 속 식물의 종판별을 위한 연구현황 및 전망

길진수, 박상익, 이이, 김호방, 김성철, 김옥태, 차선우, 정찬식, 엄유리*

농촌진흥청 국립원예특작과학원 인삼특작부 약용작물과,
충북대학교 농업생명환경대학 특용식물학과,
㈜바이오메딕 생명과학연구소

Received: 19 April 2016; Revised: 11 May 2016; Accepted: 11 May 2016

Current status and prospects of the authentication of Angelica species

Jinsu Gil, Sang ik Park, Yi Lee, Ho Bang Kim, Seong-Cheol Kim, Ok-Tae Kim, Seon-Woo Cha, Chan Sik Jung, and Yurry Um*

Department of Herbal Crop Research, National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Eumseong 27709, Korea,
Department of Industrial Plant Science and Technology, Chungbuk National University, Cheongju 28644, Korea,
Life Sciences Research Institute, Biomedic Co., Ltd., Bucheon 14548, Korea

Correspondence to : e-mail: urspower@korea.kr

Received: 19 April 2016; Revised: 11 May 2016; Accepted: 11 May 2016

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Medicinal plants resources are becoming important assets since their usages have been expanded to the development of functional foods for human health, natural cosmetics, and pharmaceutical industries. However, names are different from each country and their phylogenetic origins are not clear. These lead consumers to be confused. In particular, when they are morphologically similar and distributed as dried roots, it is extremely difficult to differentiate their origins even by specialists. Recently, molecular markers have been extensively applied to identify the origin of many crops. In this review, we tried to overview the current research achievements for the development of suitable ‘origin identification’ regarding to the differentiation of Angelica species. Furthermore, more advanced techniques including amplification genome based marker analyses are also discussed for their practical applications in the authentication of particular medicinal plant in Angelica species.

Keywords Angelica, Molecular marker, Origin identification

당귀는 산형과에 속하는 Angelica 속 다년생 초본으로써 우리나라에서 자생하는 참당귀(Angelica gigas), 중국에서 자생하는 중국당귀(A. sinensis), 일본에서 자생하는 일당귀(A. acutiloba)가 대표적이다. 우리나라에서 많이 재배되고 있는 참당귀와 일당귀는 한약재와 쌈채소로 각각 이용되고 있으며 2015년 농림식품부 통계자료(MAFRA, 2015)에 따르면 참당귀는 1,345톤, 일당귀는 274톤이 생산되고 있지만 수요량에 비해 생산량이 적기 때문에 참당귀의 경우 국내 생산량과 비슷한 수준의 양을 중국으로부터 수입하고 있는 실정이다.

최근에 우리나라는 세계 여러 나라와 FTA를 체결하면서 국내산 농산물과 외국산 농산물에 대한 원산지 관리, 국내에서 개발된 품종에 대한 지적재산권 보호 및 우수 품종에 대한 품질 관리를 위해서 품종판별 기술이 기초기반 기술로의 가치를 인정받고 있다. 하지만 수입되는 대부분의 한약재는 가공처리 후 절편이나 타블렛 형태로 판매되는 경우가 많아 형태에 의한 품종 구분은 사실상 불가능한 실정으로 DNA 수준에서 품종판별 시스템을 구축하는 것이 가장 효율적인 방법일 것으로 평가받고 있다(Chung et al. 2009). 특히 국내 한약재 시장의 대부분을 차지하는 인삼(Panax ginseng)에서는 DNA 분석법을 위한 분자마커 개발연구가 활발하게 진행되고 있으며, 종류로는 random amplified polymorphic DNA(RAPD) (Boehm et al. 1999; Kim and Choi 2003), amplified fragment length polymorphism (AFLP) (Kim et al. 2005), restriction fragment length polymorphism (RFLP) (Um et al. 2001), internal transcribed spacer/non-transcribed spacer (ITS/NTS) (Cui et al. 2003; Ngan et al. 1999), simple sequence repeat (SSR) (Bang et al. 2011a, b; Kim et al. 2007; Nguyen et al. 2010) 그리고 sequence characterized amplified region (SCAR) (Choi et al. 2007; Choo et al. 2009; Lee et al. 2011) 를 들 수 있다. 또한 최근에는 next generation sequencing (NGS) 유전체 분석기반 기술을 이용한 유연관계 분석결과가 보고되었다(Kim et al. 2015). 그렇기 때문에 인삼의 경우와 마찬가지로 유전체 분석 기반을 통한 약용작물의 유전육종 시스템 도입은 기원정립 뿐만 아니라 전통육종과 상호 조화를 이루어 계통 선발 및 신품종 육성의 가속화와 체계화가 이루어질 수 있을 것으로 전망된다.

본 리뷰 논문에서는 Angelica 속 식물의 기원정립을 위한 형태학적 연구, 세포분류학적 연구 및 분자생물학적 연구에 대한 국내외 연구현황 특히, 유전육종 기반에 관한 최근의 연구 결과에 대해 정리하고 어떻게 활용될 수 있는지 서술하고자 한다.

Angelica 속 식물의 국내외 연구동향

Angelica 속은 약 120여종이 포함된 비교적 큰 속으로 북반구 지역에 널리 분포한다(Choi et al. 2005). 특히 한국, 중국, 일본을 포함한 동북아시아 지역이 Angelica 속 식물들의 자생지이며 종 다양성이 높게 나타나는 것으로 알려져 있다(Vasil’eva and Pimenov 1991). 한국에서 자생하거나 한약재로 유통되는 Angelica 속 식물은 18종으로 Table 1에 나타내었다. 특히 참당귀, 중국당귀, 일당귀가 혼용되기도 하는데 한국에서 자생하는 것은 참당귀와 일당귀 뿐이며 중국당귀는 우리나라 기후환경이 맞지 않아 재배가 되지 않음이 보고된 바 있다(Yu et al. 2004). 하지만 식의약 소재로 사용되는 참당귀, 중국당귀, 일당귀 3종은 형태학적 특성이 분명히 다름에도 불구하고 한약재에서 혼용하여 사용되는 경우가 많기 때문에 이들을 분류하기 위한 형태학적 연구, 세포분류학적 연구 및 분자생물학적 연구 등이 계속적으로 보고되어 왔다.

Table 1 . List of Angelica species in Korea

SpeciesKorean name
Angelica sinensis중국당귀
Angelica acutiloba (Siebold & Zucc.) Kitag.일당귀
Angelica anomala Ave-Lall.개구릿대
Angelica cartilaginomarginata처녀바디
Angelica czernaevia (Fisch. & C.A.Mey.) Kitag.잔잎바디
Angelica dahurica (Fisch) Benth. et Hooker f.구릿대
Angelica decursiva (Miq.) Franch. & Sav.바디나물
Angelica gigas Nakai참당귀
Angelica genuflexa Nutt. ex Torr. & A.Gray일천궁
Angelica polymorpha Maxim.궁궁이
Angelica purpuraefolia Chung지리강활
Angelica pubescens F.biserrata중치모당귀
Angelica japonica A.Gray갯강활
Angelica tenuissima Nakai고본
Angelica florenti Franch. & Sav. ex Maxim.두메당근
Angelica jaluana Nakai삼수구릿대

형태학적 연구

형태학적 연구에는 참당귀, 중국당귀, 일당귀의 잎과 엽병 및 뿌리에 대해 해부형태적 특징을 관찰하여 당귀 기원 및 국내유통 당귀류 약재의 판별에 활용하고자 하였다(Sung et al. 2004). 그 결과 당귀류 약재 판별에 있어서 해부형태적 특징을 정리하여 간단한 동정 Key를 적용하여 만든 검색표가 유용하게 활용될 수 있음을 보고하였다. 그리고 A. archangelica, A. palustris, A. sylvestris 3종의 뿌리, 줄기, 잎 조직에 hand microtome을 이용하여 해부학적 특징을 관찰한 결과가 보고되었다(Lobiuc et al. 2012). 또한 국내 연구자들에 의해 근적외선 분광법, 전자코 및 엑스선형광법과 같은 접근방식을 통해 참당귀, 중국당귀, 일당귀를 분류한 연구도 보고되었다(Cho et al. 2002). 하지만 이들 형태학적 연구는 식물체가 성장한 이후 관찰 할 수 있으며 식물체가 온전히 유지되어야 관찰하여 분류할 수 있는 기법으로써 한약재로 가공하여 유통되는 당귀류에 대해서는 분류가 어렵다는 결론을 얻을 수 있다.

세포분류학적 연구

Angelica 속의 세포분류학적 연구는 Angelica 속 식물의 기본 염색체수가 2n=22로 알려지면서 시작되었다(Darlington and Wylie 1955). 이후 한국에 분포하는 Angelica 속 식물인 참당귀, 바디나물 및 일당귀에 대한 세포유전학적 연구가 보고되었고(Koo et al. 2003; To, 1970) 참당귀, 중국당귀, 일당귀, 고본(A. tenuissima), 바디나물(A. decursiva), 구릿대(A. dahurica)와 일천궁(A. genuflexa)에 대한 세포유전학적 연구 가 수행되었다(Choi et al. 2005). 일본에서는 일당귀를 비롯한 구릿대, 바디나물, 참당귀, 일천궁 등에서 염색체 수와 핵형에 대한 연구가 수행된 바 있으며(Arano and Saito 1979; Hatano et al. 1975) 중국과 러시아에 서식하는 Angelica 속 식물들에서도 핵형에 대한 보고(Pan et al. 1985; Vasil’eva and Pimenov 1991)가 있다. 선행연구자들의 보고에 따르면 Angelica 속 식물들의 넓은 분포지와 지리적 차이로 인하여 일부 종에서 세포유전적 차이가 관찰된다고 하였다. 이처럼 세포유전학적 분류방법으로도 모든 Angelica 속 식물들을 커버할 수 없으며 같은 종이라고 하여도 자생지의 환경조건에 따라 변이가 생길 수 있기 때문에 기초데이터로써의 활용가치는 낮다고 보여진다.

분자생물학적 연구

유전자 분석이 산지나 생육환경에 영향을 받지 않아 한약재 종 감별에 자주 이용되고 있다. 당귀속 식물의 분자적 연구는 Mizukami 등(1997)이 일당귀에서 5S-rDNA ITS 영역을 분석한 것에서 시작되었다. Chen 등(2010)은 753속 4,800종에 해당하는 시료에 대하여 ITS2영역의 염기서열을 분석한 결과 92.7%에 해당하는 종의 구분이 가능하여 약용식물의 종간 구분을 위한 범용 바코드로 지정하는 것을 제시한 바 있다. 또한 Yao et al. (2010)도 50,790 종의 식물과 12,221종의 동물에 대하여 ITS2 영역의 염기서열을 비교분석한 결과 67 ~ 91%까지 종의 구분이 가능하였으며 ITS2영역의 secondary structure를 이용하면 범용으로 사용될 수 있는 식물용 barcode로의 사용가능성을 제시하였다.

이후 연구자들은 참당귀, 중국당귀, 일당귀의 동정을 위해 5S-rRNA spacer domains의 염기서열을 제시한 바 있다(Lee and Rasmussen 2000; Zhao et al. 2003). He 등(2011)Angelica 속에 속하는 다양한 종에 대하여 ITS 지역의 염기서열을 비교하여 계통수를 제작하여 유연관계를 분석하였다. 특히 이 연구를 통하여 중국의 시중에서 말린 뿌리 상태로 유통되어 구분이 어려운 당귀 시료들을 시중에서 수집하여 조사한 결과 일부 위품의 판별이 가능하였다. Kim 등(2012)도 ITS 지역을 이용하여 분석한 결과 참당귀와 일당귀가 중국당귀보다 유연관계가 가까운 것으로 조사되었으며, 한·중·일 3국에서 각기 다른 기원 종으로 규정하고 있는 당귀류의 구별을 위해 시중에서 유통 중인 당귀를 종별로 구입하여 미각패턴과 ITS DNA의 염기서열을 비교한 결과 일치하는 결과를 얻었다고 보고 하였다. 또한 연구자들은 중국당귀와 혼합된 재료들 사이에서 중국당귀를 선발하는 실험을 수행하였고 ITS 분석으로 이를 효과적으로 분리해 낼 수 있다고 하였다(Feng et al. 2010). Choi 등은 ITS 부위의 염기서열과 AFLP 분석으로 Angelica 속 한약재 감별을 시도하였으며(Choi et al. 2004), RAPD를 이용하여 참당귀 내에서 내추대성과 추대성 품종을 구분할 수 있었으며 건재약재로 사용되는 참당귀와 중국당귀 그리고 일당귀를 판별할 수 있는 primer를 선발할 수 있었다(Bang et al. 2002).

참당귀, 중국당귀, 일당귀를 구별할 수 있는 내부형태적 특성과 5개의 RAPD 프라이머를 선발하였으며 유연관계를 분석한 결과, 중국당귀와 일당귀가 근연관계에 있음을 보고하였다(Lee et al. 2000). Mei 등(2015)도 지역 수집종인 중국당귀와 일당귀에 대하여 RAPD와 ISSR을 이용하여 분석한 결과를 보고하였다. 또한 중치모당귀(A. pubescens)와 독활(Aralia continentalis)을 분류하기 위하여 내부형태적 특성과 RAPD 분석을 병행하여 연구한 보고(Lee et al. 2001)가 있다. 이처럼 최근에는 형태학적, 세포학적 및 분자생물학적 판별 기법을 병행하여 기원을 판별하는 연구가 다수 보고되고 있다. Liao 등(2013)은 핵 rDNA의 ITS 영역, EST 염기서열 및 cpDNA (rps16 intron, rps16-trnK, rpl32-trnL, trnL-trnT)와 종자구조 형태적 특성조사 결과를 이용하여 4개의 Angelica 속 식물-A. hirsutiflora, A. oncosepala, A. paeoniifolia, A. sinensis-에 대하여 분류한 결과를 보고하였다. 그리고 Gao 등(2001)은 지역간 차이가 있는 중국당귀 18개를 수집하여 RAPD 분석을 통해 변이를 보이는 밴드패턴을 확인한 바 있다. 최근 Lu 등(2015)은 NGS 기법을 통하여 중국당귀에서 SSR 마커를 개발하여 8개 종에 대해 분석하였다. 중국 내에서 중국당귀는‘Female ginseng’이라고 하여 중국 내 한약재들 사이에 인삼과 같이 중요한 자원으로 가치를 인정받고 있으며 분자생물학적 기초연구가 활발하게 이루어지고 있다. 하지만 참당귀는 국내에서 중요한 한약재로 사용함에도 불구하고 연구가 미흡한 실정이다. 따라서 참당귀의 전체 유전체에 골고루 분포하며, 이를 분류 동정하기 위한 다양한 분자마커 개발이 계속적으로 수행되어야 한다.

현재 우리나라는 약용작물 생산의 안정화, 재배기술의 표준화, 품종의 다양화, 한약재 원료의 혼·오용방지 등을 위해서 과학적이며 체계적인 육종 프로그램의 도입이 절실하다. 예를 들어 비교적 세대 진전과 교배 집단 작성이 용이한 채소 작물들의 경우, 이미 유전체 기반의 육종 프로그램이 활성화 되는 시점에 있다. 이는 최근 염기서열 해독 장비 및 기술의 발달로 고품질의 표준 유전체 서열이 대량으로 생산됨으로써 염기서열 기반의 다양한 분자 마커들이 발굴되고 있기 때문이기도 하다. 따라서 채소 작물에서는 이들을 활용한 다양한 작물에서 고밀도 유전자 연관지도가 일부 작성되었거나 작성될 것이며, 또한 빠른 시일 내에 분자마커 기반의 유전자 연관지도와 염기서열 기반의 물리지도가 통합되어 다양하게 활용할 수 있을 것이다. 이처럼 다양한 작물의 통합 유전자 지도를 활용한다면 식물학적 생육특성 및 품질관련 유전자들에 대한 연관분석 등이 비교적 용이하게 이루어질 것이다. 더욱이 표준유전체 서열을 기반으로 다양한 품종 및 교배집단들에 대한 유전체 해독, 비교유전체 분석, genotyping by sequencing(GBS) 등을 통해 품종 및 계통특이적 마커 발굴 및 형질연관 마커 발굴, 유전자 기능 연구 등이 이루어질 것으로 전망된다. 선행 연구자들은 이미 표준유전체 기반의 마커를 개발하여 녹두(mungbean), 파(bunching onion) 육종에 활용하고 있다(Gupta et al. 2014; Tsukazaki et al. 2006; Yang et al. 2015).

현재 국내에서는 다부처유전체사업을 토대로 다양한 작목에서 유전체, 전사체 및 대사체 분석이 이루어지고 있으며, 이로 인해 유전자 기능 및 유전자연관지도 작성의 기초기반을 마련할 수 있을 것이다. 유전체 및 전사체 분석을 통해 확보한 대규모 single nucleotide polymorphism (SNP), insertion and deletion (InDel) 및 SSR 등의 다형성 분자마커를 이용한 고밀도 연관 및 물리지도 작성이 이루어지고 있고, 궁극적으로 통합지도 작성이 이루어지게 될 것이다. 따라서 가까운 미래에 참당귀 특이 주요 농업형질 연관 유전자의 정확도 높고 효율적인 분자표지 선발육종(marker-assisted selection breeding system, MAS)이 이루어질 것이다.

결론적으로 참당귀와 중국당귀에 대한 식별 및 분류체계가 확립되어야 하고 당귀 이외의 약용작물도 수입량에 의존적인 품목이 있기 때문에 기원정립과 판별에 대한 활발한 연구가 계속적으로 진행되어야 할 것 이다.

약용 식물 자원은 천연 화장품 소재, 제약 산업 그리고 인간의 건강을 위한 기능성 식품의 개발로 확대 된 이후 중요한 자산이 되고 있다. 그러나 세계적으로 약용 식물의 명칭을 각각 다르게 표기하고 있으며 계통 발생학적 기원이 명확하지 않다는 단점을 지니고 있다. 이 때문에 소비자들은 매우 큰 혼란을 겪고 있으며 특히 형태학적으로 유사한 식물의 말린 뿌리로 유통될 때에는 전문가들도 그들의 기원을 구별하기가 매우 어렵다. 이러한 이유 때문에 이처럼 광범위하고 다양한 작물의 기원을 식별하기 위해 분자표지 기법을 적용하여 활용되고 있다. 이 리뷰에서 본 연구자들은 Angelica종의 분화에 관한 적합한 ‘기원정립’을 위한 현재의 연구 성과들을 정리했다. 결론적으로 Angelica종의 식별을 위해 개발된 분자적 연구에 대해 설명하고 약용작물의 유전체 정보를 활용하여 그들의 기원정립 및 판별에 대해 논의할 것이다.

본 논문은 농촌진흥청 연구사업(PJ01102201)의 지원에 의해 수행되었습니다.

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Article

Review

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Published online June 30, 2016 https://doi.org/10.5010/JPB.2016.43.2.151

Copyright © The Korean Society of Plant Biotechnology.

Angelica 속 식물의 종판별을 위한 연구현황 및 전망

길진수, 박상익, 이이, 김호방, 김성철, 김옥태, 차선우, 정찬식, 엄유리*

농촌진흥청 국립원예특작과학원 인삼특작부 약용작물과,
충북대학교 농업생명환경대학 특용식물학과,
㈜바이오메딕 생명과학연구소

Received: 19 April 2016; Revised: 11 May 2016; Accepted: 11 May 2016

Current status and prospects of the authentication of Angelica species

Jinsu Gil, Sang ik Park, Yi Lee, Ho Bang Kim, Seong-Cheol Kim, Ok-Tae Kim, Seon-Woo Cha, Chan Sik Jung, and Yurry Um*

Department of Herbal Crop Research, National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Eumseong 27709, Korea,
Department of Industrial Plant Science and Technology, Chungbuk National University, Cheongju 28644, Korea,
Life Sciences Research Institute, Biomedic Co., Ltd., Bucheon 14548, Korea

Correspondence to:e-mail: urspower@korea.kr

Received: 19 April 2016; Revised: 11 May 2016; Accepted: 11 May 2016

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Abstract

Medicinal plants resources are becoming important assets since their usages have been expanded to the development of functional foods for human health, natural cosmetics, and pharmaceutical industries. However, names are different from each country and their phylogenetic origins are not clear. These lead consumers to be confused. In particular, when they are morphologically similar and distributed as dried roots, it is extremely difficult to differentiate their origins even by specialists. Recently, molecular markers have been extensively applied to identify the origin of many crops. In this review, we tried to overview the current research achievements for the development of suitable ‘origin identification’ regarding to the differentiation of Angelica species. Furthermore, more advanced techniques including amplification genome based marker analyses are also discussed for their practical applications in the authentication of particular medicinal plant in Angelica species.

Keywords: Angelica, Molecular marker, Origin identification

서론

당귀는 산형과에 속하는 Angelica 속 다년생 초본으로써 우리나라에서 자생하는 참당귀(Angelica gigas), 중국에서 자생하는 중국당귀(A. sinensis), 일본에서 자생하는 일당귀(A. acutiloba)가 대표적이다. 우리나라에서 많이 재배되고 있는 참당귀와 일당귀는 한약재와 쌈채소로 각각 이용되고 있으며 2015년 농림식품부 통계자료(MAFRA, 2015)에 따르면 참당귀는 1,345톤, 일당귀는 274톤이 생산되고 있지만 수요량에 비해 생산량이 적기 때문에 참당귀의 경우 국내 생산량과 비슷한 수준의 양을 중국으로부터 수입하고 있는 실정이다.

최근에 우리나라는 세계 여러 나라와 FTA를 체결하면서 국내산 농산물과 외국산 농산물에 대한 원산지 관리, 국내에서 개발된 품종에 대한 지적재산권 보호 및 우수 품종에 대한 품질 관리를 위해서 품종판별 기술이 기초기반 기술로의 가치를 인정받고 있다. 하지만 수입되는 대부분의 한약재는 가공처리 후 절편이나 타블렛 형태로 판매되는 경우가 많아 형태에 의한 품종 구분은 사실상 불가능한 실정으로 DNA 수준에서 품종판별 시스템을 구축하는 것이 가장 효율적인 방법일 것으로 평가받고 있다(Chung et al. 2009). 특히 국내 한약재 시장의 대부분을 차지하는 인삼(Panax ginseng)에서는 DNA 분석법을 위한 분자마커 개발연구가 활발하게 진행되고 있으며, 종류로는 random amplified polymorphic DNA(RAPD) (Boehm et al. 1999; Kim and Choi 2003), amplified fragment length polymorphism (AFLP) (Kim et al. 2005), restriction fragment length polymorphism (RFLP) (Um et al. 2001), internal transcribed spacer/non-transcribed spacer (ITS/NTS) (Cui et al. 2003; Ngan et al. 1999), simple sequence repeat (SSR) (Bang et al. 2011a, b; Kim et al. 2007; Nguyen et al. 2010) 그리고 sequence characterized amplified region (SCAR) (Choi et al. 2007; Choo et al. 2009; Lee et al. 2011) 를 들 수 있다. 또한 최근에는 next generation sequencing (NGS) 유전체 분석기반 기술을 이용한 유연관계 분석결과가 보고되었다(Kim et al. 2015). 그렇기 때문에 인삼의 경우와 마찬가지로 유전체 분석 기반을 통한 약용작물의 유전육종 시스템 도입은 기원정립 뿐만 아니라 전통육종과 상호 조화를 이루어 계통 선발 및 신품종 육성의 가속화와 체계화가 이루어질 수 있을 것으로 전망된다.

본 리뷰 논문에서는 Angelica 속 식물의 기원정립을 위한 형태학적 연구, 세포분류학적 연구 및 분자생물학적 연구에 대한 국내외 연구현황 특히, 유전육종 기반에 관한 최근의 연구 결과에 대해 정리하고 어떻게 활용될 수 있는지 서술하고자 한다.

Angelica 속 식물의 국내외 연구동향

Angelica 속은 약 120여종이 포함된 비교적 큰 속으로 북반구 지역에 널리 분포한다(Choi et al. 2005). 특히 한국, 중국, 일본을 포함한 동북아시아 지역이 Angelica 속 식물들의 자생지이며 종 다양성이 높게 나타나는 것으로 알려져 있다(Vasil’eva and Pimenov 1991). 한국에서 자생하거나 한약재로 유통되는 Angelica 속 식물은 18종으로 Table 1에 나타내었다. 특히 참당귀, 중국당귀, 일당귀가 혼용되기도 하는데 한국에서 자생하는 것은 참당귀와 일당귀 뿐이며 중국당귀는 우리나라 기후환경이 맞지 않아 재배가 되지 않음이 보고된 바 있다(Yu et al. 2004). 하지만 식의약 소재로 사용되는 참당귀, 중국당귀, 일당귀 3종은 형태학적 특성이 분명히 다름에도 불구하고 한약재에서 혼용하여 사용되는 경우가 많기 때문에 이들을 분류하기 위한 형태학적 연구, 세포분류학적 연구 및 분자생물학적 연구 등이 계속적으로 보고되어 왔다.

Table 1 . List of Angelica species in Korea.

SpeciesKorean name
Angelica sinensis중국당귀
Angelica acutiloba (Siebold & Zucc.) Kitag.일당귀
Angelica anomala Ave-Lall.개구릿대
Angelica cartilaginomarginata처녀바디
Angelica czernaevia (Fisch. & C.A.Mey.) Kitag.잔잎바디
Angelica dahurica (Fisch) Benth. et Hooker f.구릿대
Angelica decursiva (Miq.) Franch. & Sav.바디나물
Angelica gigas Nakai참당귀
Angelica genuflexa Nutt. ex Torr. & A.Gray일천궁
Angelica polymorpha Maxim.궁궁이
Angelica purpuraefolia Chung지리강활
Angelica pubescens F.biserrata중치모당귀
Angelica japonica A.Gray갯강활
Angelica tenuissima Nakai고본
Angelica florenti Franch. & Sav. ex Maxim.두메당근
Angelica jaluana Nakai삼수구릿대

형태학적 연구

형태학적 연구에는 참당귀, 중국당귀, 일당귀의 잎과 엽병 및 뿌리에 대해 해부형태적 특징을 관찰하여 당귀 기원 및 국내유통 당귀류 약재의 판별에 활용하고자 하였다(Sung et al. 2004). 그 결과 당귀류 약재 판별에 있어서 해부형태적 특징을 정리하여 간단한 동정 Key를 적용하여 만든 검색표가 유용하게 활용될 수 있음을 보고하였다. 그리고 A. archangelica, A. palustris, A. sylvestris 3종의 뿌리, 줄기, 잎 조직에 hand microtome을 이용하여 해부학적 특징을 관찰한 결과가 보고되었다(Lobiuc et al. 2012). 또한 국내 연구자들에 의해 근적외선 분광법, 전자코 및 엑스선형광법과 같은 접근방식을 통해 참당귀, 중국당귀, 일당귀를 분류한 연구도 보고되었다(Cho et al. 2002). 하지만 이들 형태학적 연구는 식물체가 성장한 이후 관찰 할 수 있으며 식물체가 온전히 유지되어야 관찰하여 분류할 수 있는 기법으로써 한약재로 가공하여 유통되는 당귀류에 대해서는 분류가 어렵다는 결론을 얻을 수 있다.

세포분류학적 연구

Angelica 속의 세포분류학적 연구는 Angelica 속 식물의 기본 염색체수가 2n=22로 알려지면서 시작되었다(Darlington and Wylie 1955). 이후 한국에 분포하는 Angelica 속 식물인 참당귀, 바디나물 및 일당귀에 대한 세포유전학적 연구가 보고되었고(Koo et al. 2003; To, 1970) 참당귀, 중국당귀, 일당귀, 고본(A. tenuissima), 바디나물(A. decursiva), 구릿대(A. dahurica)와 일천궁(A. genuflexa)에 대한 세포유전학적 연구 가 수행되었다(Choi et al. 2005). 일본에서는 일당귀를 비롯한 구릿대, 바디나물, 참당귀, 일천궁 등에서 염색체 수와 핵형에 대한 연구가 수행된 바 있으며(Arano and Saito 1979; Hatano et al. 1975) 중국과 러시아에 서식하는 Angelica 속 식물들에서도 핵형에 대한 보고(Pan et al. 1985; Vasil’eva and Pimenov 1991)가 있다. 선행연구자들의 보고에 따르면 Angelica 속 식물들의 넓은 분포지와 지리적 차이로 인하여 일부 종에서 세포유전적 차이가 관찰된다고 하였다. 이처럼 세포유전학적 분류방법으로도 모든 Angelica 속 식물들을 커버할 수 없으며 같은 종이라고 하여도 자생지의 환경조건에 따라 변이가 생길 수 있기 때문에 기초데이터로써의 활용가치는 낮다고 보여진다.

분자생물학적 연구

유전자 분석이 산지나 생육환경에 영향을 받지 않아 한약재 종 감별에 자주 이용되고 있다. 당귀속 식물의 분자적 연구는 Mizukami 등(1997)이 일당귀에서 5S-rDNA ITS 영역을 분석한 것에서 시작되었다. Chen 등(2010)은 753속 4,800종에 해당하는 시료에 대하여 ITS2영역의 염기서열을 분석한 결과 92.7%에 해당하는 종의 구분이 가능하여 약용식물의 종간 구분을 위한 범용 바코드로 지정하는 것을 제시한 바 있다. 또한 Yao et al. (2010)도 50,790 종의 식물과 12,221종의 동물에 대하여 ITS2 영역의 염기서열을 비교분석한 결과 67 ~ 91%까지 종의 구분이 가능하였으며 ITS2영역의 secondary structure를 이용하면 범용으로 사용될 수 있는 식물용 barcode로의 사용가능성을 제시하였다.

이후 연구자들은 참당귀, 중국당귀, 일당귀의 동정을 위해 5S-rRNA spacer domains의 염기서열을 제시한 바 있다(Lee and Rasmussen 2000; Zhao et al. 2003). He 등(2011)Angelica 속에 속하는 다양한 종에 대하여 ITS 지역의 염기서열을 비교하여 계통수를 제작하여 유연관계를 분석하였다. 특히 이 연구를 통하여 중국의 시중에서 말린 뿌리 상태로 유통되어 구분이 어려운 당귀 시료들을 시중에서 수집하여 조사한 결과 일부 위품의 판별이 가능하였다. Kim 등(2012)도 ITS 지역을 이용하여 분석한 결과 참당귀와 일당귀가 중국당귀보다 유연관계가 가까운 것으로 조사되었으며, 한·중·일 3국에서 각기 다른 기원 종으로 규정하고 있는 당귀류의 구별을 위해 시중에서 유통 중인 당귀를 종별로 구입하여 미각패턴과 ITS DNA의 염기서열을 비교한 결과 일치하는 결과를 얻었다고 보고 하였다. 또한 연구자들은 중국당귀와 혼합된 재료들 사이에서 중국당귀를 선발하는 실험을 수행하였고 ITS 분석으로 이를 효과적으로 분리해 낼 수 있다고 하였다(Feng et al. 2010). Choi 등은 ITS 부위의 염기서열과 AFLP 분석으로 Angelica 속 한약재 감별을 시도하였으며(Choi et al. 2004), RAPD를 이용하여 참당귀 내에서 내추대성과 추대성 품종을 구분할 수 있었으며 건재약재로 사용되는 참당귀와 중국당귀 그리고 일당귀를 판별할 수 있는 primer를 선발할 수 있었다(Bang et al. 2002).

참당귀, 중국당귀, 일당귀를 구별할 수 있는 내부형태적 특성과 5개의 RAPD 프라이머를 선발하였으며 유연관계를 분석한 결과, 중국당귀와 일당귀가 근연관계에 있음을 보고하였다(Lee et al. 2000). Mei 등(2015)도 지역 수집종인 중국당귀와 일당귀에 대하여 RAPD와 ISSR을 이용하여 분석한 결과를 보고하였다. 또한 중치모당귀(A. pubescens)와 독활(Aralia continentalis)을 분류하기 위하여 내부형태적 특성과 RAPD 분석을 병행하여 연구한 보고(Lee et al. 2001)가 있다. 이처럼 최근에는 형태학적, 세포학적 및 분자생물학적 판별 기법을 병행하여 기원을 판별하는 연구가 다수 보고되고 있다. Liao 등(2013)은 핵 rDNA의 ITS 영역, EST 염기서열 및 cpDNA (rps16 intron, rps16-trnK, rpl32-trnL, trnL-trnT)와 종자구조 형태적 특성조사 결과를 이용하여 4개의 Angelica 속 식물-A. hirsutiflora, A. oncosepala, A. paeoniifolia, A. sinensis-에 대하여 분류한 결과를 보고하였다. 그리고 Gao 등(2001)은 지역간 차이가 있는 중국당귀 18개를 수집하여 RAPD 분석을 통해 변이를 보이는 밴드패턴을 확인한 바 있다. 최근 Lu 등(2015)은 NGS 기법을 통하여 중국당귀에서 SSR 마커를 개발하여 8개 종에 대해 분석하였다. 중국 내에서 중국당귀는‘Female ginseng’이라고 하여 중국 내 한약재들 사이에 인삼과 같이 중요한 자원으로 가치를 인정받고 있으며 분자생물학적 기초연구가 활발하게 이루어지고 있다. 하지만 참당귀는 국내에서 중요한 한약재로 사용함에도 불구하고 연구가 미흡한 실정이다. 따라서 참당귀의 전체 유전체에 골고루 분포하며, 이를 분류 동정하기 위한 다양한 분자마커 개발이 계속적으로 수행되어야 한다.

결론

현재 우리나라는 약용작물 생산의 안정화, 재배기술의 표준화, 품종의 다양화, 한약재 원료의 혼·오용방지 등을 위해서 과학적이며 체계적인 육종 프로그램의 도입이 절실하다. 예를 들어 비교적 세대 진전과 교배 집단 작성이 용이한 채소 작물들의 경우, 이미 유전체 기반의 육종 프로그램이 활성화 되는 시점에 있다. 이는 최근 염기서열 해독 장비 및 기술의 발달로 고품질의 표준 유전체 서열이 대량으로 생산됨으로써 염기서열 기반의 다양한 분자 마커들이 발굴되고 있기 때문이기도 하다. 따라서 채소 작물에서는 이들을 활용한 다양한 작물에서 고밀도 유전자 연관지도가 일부 작성되었거나 작성될 것이며, 또한 빠른 시일 내에 분자마커 기반의 유전자 연관지도와 염기서열 기반의 물리지도가 통합되어 다양하게 활용할 수 있을 것이다. 이처럼 다양한 작물의 통합 유전자 지도를 활용한다면 식물학적 생육특성 및 품질관련 유전자들에 대한 연관분석 등이 비교적 용이하게 이루어질 것이다. 더욱이 표준유전체 서열을 기반으로 다양한 품종 및 교배집단들에 대한 유전체 해독, 비교유전체 분석, genotyping by sequencing(GBS) 등을 통해 품종 및 계통특이적 마커 발굴 및 형질연관 마커 발굴, 유전자 기능 연구 등이 이루어질 것으로 전망된다. 선행 연구자들은 이미 표준유전체 기반의 마커를 개발하여 녹두(mungbean), 파(bunching onion) 육종에 활용하고 있다(Gupta et al. 2014; Tsukazaki et al. 2006; Yang et al. 2015).

현재 국내에서는 다부처유전체사업을 토대로 다양한 작목에서 유전체, 전사체 및 대사체 분석이 이루어지고 있으며, 이로 인해 유전자 기능 및 유전자연관지도 작성의 기초기반을 마련할 수 있을 것이다. 유전체 및 전사체 분석을 통해 확보한 대규모 single nucleotide polymorphism (SNP), insertion and deletion (InDel) 및 SSR 등의 다형성 분자마커를 이용한 고밀도 연관 및 물리지도 작성이 이루어지고 있고, 궁극적으로 통합지도 작성이 이루어지게 될 것이다. 따라서 가까운 미래에 참당귀 특이 주요 농업형질 연관 유전자의 정확도 높고 효율적인 분자표지 선발육종(marker-assisted selection breeding system, MAS)이 이루어질 것이다.

결론적으로 참당귀와 중국당귀에 대한 식별 및 분류체계가 확립되어야 하고 당귀 이외의 약용작물도 수입량에 의존적인 품목이 있기 때문에 기원정립과 판별에 대한 활발한 연구가 계속적으로 진행되어야 할 것 이다.

적요

약용 식물 자원은 천연 화장품 소재, 제약 산업 그리고 인간의 건강을 위한 기능성 식품의 개발로 확대 된 이후 중요한 자산이 되고 있다. 그러나 세계적으로 약용 식물의 명칭을 각각 다르게 표기하고 있으며 계통 발생학적 기원이 명확하지 않다는 단점을 지니고 있다. 이 때문에 소비자들은 매우 큰 혼란을 겪고 있으며 특히 형태학적으로 유사한 식물의 말린 뿌리로 유통될 때에는 전문가들도 그들의 기원을 구별하기가 매우 어렵다. 이러한 이유 때문에 이처럼 광범위하고 다양한 작물의 기원을 식별하기 위해 분자표지 기법을 적용하여 활용되고 있다. 이 리뷰에서 본 연구자들은 Angelica종의 분화에 관한 적합한 ‘기원정립’을 위한 현재의 연구 성과들을 정리했다. 결론적으로 Angelica종의 식별을 위해 개발된 분자적 연구에 대해 설명하고 약용작물의 유전체 정보를 활용하여 그들의 기원정립 및 판별에 대해 논의할 것이다.

사사

본 논문은 농촌진흥청 연구사업(PJ01102201)의 지원에 의해 수행되었습니다.

Table 1 . List of Angelica species in Korea.

SpeciesKorean name
Angelica sinensis중국당귀
Angelica acutiloba (Siebold & Zucc.) Kitag.일당귀
Angelica anomala Ave-Lall.개구릿대
Angelica cartilaginomarginata처녀바디
Angelica czernaevia (Fisch. & C.A.Mey.) Kitag.잔잎바디
Angelica dahurica (Fisch) Benth. et Hooker f.구릿대
Angelica decursiva (Miq.) Franch. & Sav.바디나물
Angelica gigas Nakai참당귀
Angelica genuflexa Nutt. ex Torr. & A.Gray일천궁
Angelica polymorpha Maxim.궁궁이
Angelica purpuraefolia Chung지리강활
Angelica pubescens F.biserrata중치모당귀
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Angelica tenuissima Nakai고본
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Vol 51. 2024

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Plant Biotechnology

pISSN 1229-2818
eISSN 2384-1397
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